SPOLNI CIKLUS U OVACA I KOZA
Uvod
Ovce i koze su najrasprostranjenije od svih domaćih preživača. Domesticirane su u zapadnoj Aziji, odakle su se proširile od tropskih predjela na sjever, sve do arktičkog pojasa. Njihova je široka rasprostranjenost dovela do životinja koje su se svojom reprodukcijom prilagodile kako bi uspjele preživjeti i razmnožavati se u vrlo raznolikom okolišu. U nekim slučajevima ovce i koze su se počele sezonski tjerati i pariti kako bi mladunčad došla na svijet u najoptimalnije doba, kada u okolišu ima dovoljno hrane za njihovo preživljavanje. U drugim slučajevima, preuzimanje svrsishodne metode parenja im je omogućilo da se nose sa razdobljima suše, nedostatkom hrane i krajnjim temperaturama. Stoga neki genotipovi imaju relativno mnogobrojan podmladak kako bi nadoknadili očekivani gubitak mladunčadi. Drugi pak, rijetko imaju više od jednog mladog, osim u iznimno povoljnim uvjetima koji pogoduju preživljavanju i majke i podmlatka. Kao normalni dio svoje reprodukcijske taktike svi su oni sposobni pohraniti te kasnije iskoristiti svoje energetske rezerve. To je najočitije kod nekih masnorepih pasmina u Africi i Aziji.
Kao preživači ovce i koze su tradicionalno uspjele iskoristiti i pronalaziti hranu koja inače nije dostupna drugim vrstama životinja, te su uzgajane uz minimum ulaganja, no u novije vrijeme se i one intenzivno uzgajaju, što je dovelo do potrebe razvoja programa za njihovo intenzivno razmnožavanje i prehranu.To je potaklo potragu za načinima kako prevladati naslijeđene mehanizme preživljavanja očitovane u prirodnoj fiziologiji reprodukcije, tako da uzgajivači postignu kontrolu nad vremenom i uspjehom razmnožavanja.
Moderna ovčja i kozja proizvodnja ima sada dva reproduktivna cilja:
-poboljšanje efikasnosti ekstenzivnog uzgoja bez bitnog povećanja troškova ulaganja
-kontroliranje reproduktivnih procesa u intenzivnoj proizvodnji gdje je kontrola okoliša (hormonalna, prehrambena, socijalna i fizikalna) ekonomski prihvatljiva
Preduvjet je za ispunjenje navedena dva cilja razumijevanje reprodukcijske fiziologije obaju vrsta.
Spolni ciklus u ovce i koze
Ovce i koze rijetko pokazuju vanjske znakove estrusa, osim što će redovito prihvatiti parenje s mužjakom otprilike u vrijeme kad nastupa ovulacija, tj. u periodu kojeg nazivamo estrus. Nema nikakvih vanjskih znakova ni u proestrusu ni u metestrusu, a u odsutnosti mužjaka i sam estrus prolazi nezamjećeno.Na osnovi vanjskog promatranja spolni ciklus možemo podijeliti na razdoblje estrusa i međuestrusno razdoblje (diestrus). Na nivou jajnika ciklus možemo podijeliti na folikularnu fazu koja traje 2-3 dana tokom koje ovulatorni folikuli dovedu do ovulacije zrelih jajnih stanica, te na lutealnu fazu u kojoj dominira prisustvo jednog ili više žutih tijela na jajnicima.. Trajanje lutealne faze određuje duljinu spolnog ciklusa ili vrijeme između uspješnih, dovršenih estrusa. U ovaca je duljina ciklusa oko 17 dana, a u koza 20-21 dan. Koze u kasnijoj lutealnoj ili u ranoj folikularnoj fazi mogu ubrzano ući u estrus ukoliko im se naglo dovede jarac. Postoje manji dokazi da je ista pojava prisutna i kod nekih pasmina ovaca. Ako se nakon ovulacije ne razvije žuto tijelo , tada ženka ima kratak ciklus u trajanju od samo 6-8 dana, koji je sličan normalnom ciklusu kod glodavaca. Kratki su ciklusi karakteristični kod ovaca i koza na početku i na kraju sezone parenja, a kod koza često i tokom sezone parenja. Kod kratkih ciklusa, osobito kod ovaca učestala je pojava tzv. "tihog gonjenja" a riječ je o pojavi ovulacije bez pojave estrusa. Estrus bez ovulacije je manje uobičajen i većinom je ograničen na mlade životinje ili se javlja kod ovaca odmah nakon poroda. Estrus i ovulacija su time kao što vidimo povezani, ali to nije uvijek slučaj. U obje vrste hormonalni poticaj za pojavu estrusa je estradiol, što su dokazali pokusi na ovariektomiranim životinjama, kojima je parenteralno ubrizgan estradiol nakon čega su one ušle u estrus. Za ovce je neophodno da prethodno budu 6-8 dana pod utjecajem progesterona kako bi postale što osjetljivije na estrogen. Bez progesterona one postanu refraktorne na egzogeni estradiol. Estrus koji se očituje u promjeni ponašanja, obično izostane kod ovaca koje ovuliraju, a ne posjeduju žuto tijelo od prethodne ovulacije. To je slučaj kod prve ovulacije u sezoni parenja ili nakon kratkog ciklusa.. Progesteron koji se luči od prijašnjeg žutog tijela je također neophodan za preživljavanje i normalan razvoj embrija.Za razliku od ovaca, koze ne trebaju dugo biti izložene progesteronu prije nego što na njih počne utjecati estradiol. Njihova plodnost je normalna i nakon kratkih ciklusa a ovariehistomirane ženke nisu otporne na ponovljene doze estradiola tako da izmjeničan tretman s progesteronom nema nikakav utjecaj na to kako će one reagirati na estradiol.
Estrus
Trajanje estrusa je 24-36 h kod obje vrste, ali zato jako varira. On je kraći kod mladih nego kod starijih ženki i dulji je u sredini nego na početku ili kraju sezone.
Za ovce se obično smatra da same ovuliraju, premda je činjenica da je njihova ovulacija poluizazvana. Stalno prisustvo mužjaka skraćuje trajanje receptivnosti za otprilike 12 h a isto toliko ubrzava ovulaciju. To je osobito značajno kod umjetnog osjemenjivanja, gdje ženke imaju malo kontakta s mužjacima. Stoga se za ubrzanje pojave ovulacije koristi prisutnost vazektomiranih ovnova u stadu u kojem je provedeno umjetno osjemenjivanje.
Odnos između početka i kraja estrusa, kao i točno vrijeme ovulacije nije uvijek stalan.Većina ovaca i koza ovulira prema kraju estrusa ali u različito vrijeme od njegovog početka, te je teško točno predvidjeti kad će ženka ovulirati.O tome postoje različita gledišta no dokazano je da su ovce koje su se prirodno parile kroz receptivni period imale najuspješniju oplodnju 9-15 sati nakon početka estrusa.
Ovulacija
Ovce i koze se razlikuju od drugih vrsta domaćih biljoždera, krava i kobila, po tome što mogu imati mnogostruke ovulacije za vrijeme estrusa, pa je upravo povećanje mogućnosti ovulacije jedan od najefikasnijih načina za poboljšanje širenja ovih vrsta. Potencijal za ovulaciju u oblioku primarnih (primordijalnih) folikula je ogroman, stoga kad je fetus star otprilike 20 dana započinje kontinuirani proces razvoja novih folikula. Većina njih ugine i podlegne atreziji u nekom stadiju svog razvoja, prije nego dosegnu stupanj ovulacije, a samo rijetki dosegnu puni razvoj do ovulacije i zrele jajne stanice.Stoga ovulacija nije toliko rezultat jednog ili dva folikula kroz sve faze njihova razvoja, koliko je sprečavanje uništenja jednog od tisuća folikula u njihovom procesu razvoja. Sam proces od stvaranja oocite, od njene primordijalne populacije, folikulogeneze i konačno do ovulacije traje u ovaca 6 mjeseci.Najduže traje preantralni stupanj kada je atrezija rijetka, akada folikuli uđu u centralnu fazu tada je njihov razvoj brži, ali je i atrezija češća. Broj folikula koji se razviju u ovoj fazi nije povezan s eventualnim brojem ovulacija. Tako na primjer, za vrijeme anestrusa, kad nema ovulacija, više folikula uđe u fazu razvoja nego za vrijeme sezone parenja.
Sezona parenja
Među domaćim životinjama na farmama ovce i koze imaju najočitije sezonsko parenje, kako bi se omogućilo rađanje mladunčadi u ono doba godine koje je najpovoljnije za njihovo preživljavanje i razvoj. Signali koje pri tome koriste ovce i koze u definiranju svoje sezone parenja mogu biti fotoperiodički,prehrambeni, socijalni ili u bilo kojoj kombinaciji navedenih, a važnost pojedinih signala ovisi o podrijetlu pasmine koja je u pitanju.Tako je sposobnost reagiranja na svjetlost urođena prilagodba kod pasmina iz polarnog i umjerenog pojasa, a slabije je razvijena kod pasmina iz tropskih i suptropskih krajeva koje su osjetljivije na prehrambene, feromonske i socijalne signale. Općenito možemo reći kako je utjecaj duljine dana sve slabiji, što se izvori podrijetla pasmine nalaze bliže ekvatoru. Najveća skupina ovaca ipak reagira na promjene duljine dnevne svjetlosti, čiji efekt pojačavaju ili oslabljuju drugi navedeni faktori. Ovo vrijedi za sve ovce koje potiču iz područja između 35° sjeverno i 35° južno.Tu ubrajamo otprilike 57% svih ovaca (pretežno merino) te čak nešto viši postotak koza.U daljnjem tekstu svi će navedeni faktori biti pobliže opisani, a prije svega je neophodno reći nešto više o hormonalnoj regulaciji spolnog ciklusa
-hormonalna regulacija spolnog ciklusa-
Prvenstveno je važno naglasiti kako je hormonalna regulacija spolnog ciklusa koja se zbiva unutar same životinje redovito identična bez obzira na različitost čimbenika koji su izazvali pojavu spolnog ciklusa. Sezona parenja je karakterizirana sposobnošću ženke da regulira oscilacije u otpuštanju LH, sa frekvencijom i amplitudom koje će dovesti do lutealne i folikularne faze unutar estrusa. Kada izostane proizvodnja i kontrola navedenih oscilacija, životinja ulazi u anestrus. Obilježje anestrusa je redovito ali rijetko izlučivanje LH. Ponovna pojava ciklusa vezana je na ponovno uspostavljanje navedene oscilatorne aktivnosti na koju se nadovezuje normalna ovarijalnohipotalamička sprega koja će dovesti do ovulacije. Naime , van sezone parenja sustav koji izaziva spomenute oscilacije postaje krajnje osjetljiv na djelovanje estradiola, do te mjere da čak i ograničene količine koje su proizvedene u malim i srednjim folikulima anestrusnog ovarija su dovoljne da održe vrlo nisku frekvenciju osciliranja LH.Dugi dani mogu sami po sebi smanjiti frekvenciju osciliranja ali je njihov učinak mnogo manje kvantitativno značajan nego kontrola uzrokovana osjetljivošću na estradiol. Tek kad mehanizam koji stvara oscilacije prevlada krajnju osjetljivost na estradiol onda on sam može proizvesti dovoljna povećanja u nivou LH. To se događa i u slučaju povećane produkcije estradiola iz ovarija i konačno izaziva prvu ovulaciju u sezoni parenja. Učinak kratkih dana , faktor prisutnosti mužjaka te vjerojatno poboljšana prehrana čine mehanizam manje osjetljivim na estradiol i omogućuju porast frekvencije oslobađanja LH. Navedena povećanja frekvencije prethode početku prirodne sezone parenja u ovaca, a skoro trenutačno povećanje frekvencije LH nastaje nakon uvođenja mužjaka. Za vrijeme sezone parenja sustav koji proizvodi oscilacije LH ostaje relativno neosjetljiv na estradiol i ostaje slobodan za stimulaciju ciklusa.Zatim pod utjecajem duljih dana, oslabljene prehrane ili drugih vanjskih faktora, osjetljivost na estradiol se vraća i ženka ulazi u anestrus.
-duljina dnevne svjetlosti-
Iako kod velikog broja pasmina duljina dnevne svjetlosti igra značajnu ulogu u stimulaciji i inhibiciji pojave spolnog ciklusa, potrebno je naglasiti kako navedeni mehanizam ima određenu vrstu endogene kontrole, na koju ne možemo direktno utjecati jednostavnim promjenama svjetlosnog režima. Smatra se kako ovce i koze imaju urođeni kružni godišnji ritam koji je podijeljen u dvije faze. U prvoj fazi životinja je neosjetljiva na svjetlost, ali za vrijeme drugog perioda postajevisoko osjetljiva. Time se objašnjava činjenica što jednaka duljina dana u jesen izaziva pojavu spolnog ciklusa, a na proljeće ne uočavamo takvu pojavu. Naravno, riječ je o životinjama u prirodnim uvjetima. Naime, endogenim kružnim godišnjim ritmom se može umjetno manipulirati promjenom frekvencije i vremena izmjene dugih i kratkih dana. Na ovaj način je moguće vratiti prirodnu cikličnost reproduktivne aktivnosti ili je ubrzati tako da se dobiju osmomjesečne, šestomjesečne i tromjesečne reprodukcijske "godine". Smatra se da kratki dani služe da "uvježbaju" endokrini ritam kako bi on doveo do parenja, a dugi dani su neophodni da pripreme životinje da postanu fotorefrakterne prije no što će ponovno odgovoriti na fotoinduktivni utjecaj kratkih dana. Veza između signala povezanih s duljinom dana i hormonalne regulacije spolnog ciklusa održava se preko hipofize, nakon što su svjetlosni podražaji pretvoreni u kemijske.Hipofiza reagira na podražaje koje dobija iz gornjih cervikalnih ganglija, tako što sintetizira više peptidnih hormona uključujući serotonin, 5-metoksitriptamin i melatonin. Od njih je u sezoni parenja endokrinološki najaktivniji melatonin koji se sintetizira i luči samo za vrijeme mraka a smatra se da je upravo koncentracija sintetiziranog melatonina tj. trajanje njegove noćne proizvodnje način na koji se prenose poruke o trajanju fotoperioda u ovaca i koza.Iako ovaj koncept ne zadovoljava u potpunosti jer ne daje objašnjenje reakcije na svjetlosno bljeskanje,koje izgleda ima tendenciju razbijanja solidnog noćnog nivoa melatonina, zasada je prihvaćen.Funkcionalni odgovor mozga sastoji se od modifikacije oscilacije releasing hormona za luteinizirajući hormon. Iako navedeni mehanizam nije u potpunosti razjašnjen, dokazano je da endogeni opioidni peptidi koji su blisko uključeni u kontrolu sinteze navedenog releasing hormona također variraju u odgovoru na melatonin. Nadalje, smatra se da melatonin aktivira endogeni opuioidni peptidni mehanizam u hipotalamusu.
Određenu ulogu u postupku prekidanja sezone parenja ima i štitnjača, iako navedena pojava nije u potpunosti razjašnjena. Kod tiredektomiranih ovaca nema promjene na početku pojave sezone parenja, ali se životinje nastave pariti mnogo dulje nego kontrolne životinje, bez obzira na svjetlosni režim. Pri tome kod kontrolnih životinja nije uočena nikakva značajna promjena lučenja hormona štitnjače koja bi se mogla povezati s periodom prelaza iz sezone parenja u anestrus.
-učinak mužjaka-
Mužjak predstavlja socijalni poticaj koji djeluje tako da potiče početak sezone parenja u ovaca i koza. Kada ženkama koje ne ovuliraju, nakon dulje razdvojenosti dovedemo ovna, to izaziva brze oscilacije LH, što dovodi do predovulacijskog naglog podizanja nivoa LH a 24 h kasnije do ovulacije.Ona najčešće nije popraćena estrusom, no ciklička aktivnost koja počinjenavedenom ovulacijom dovodi do normalnog estrusa i ovulacije koja nastupa nakon 17 dana, ukoliko se uprvoj ovulaciji formiralo žuto tijelo.U otprilike 50% životinja se žuto tijelo ne formira, već dolazi do kratkog ciklusa u kojem životinje reovuliraju nakon 6 dana, ponovno bez vidljivog estrusa. Potom se stvara žuto tijelo a 7 dana kasnije se javlja manifestni estrus i ovulacija. Učinak mužjaka je djelotvoran u poticanju parenja u ovaca i koza, bez obzira na to da li je anestrus uzrokovan fotoperiodom ili prehranom. .Ipak općenito možemo reći da što je životinja više fotoreceptivna, slabiji je njen odgovor na mužjaka.
-prehrana-
Ona je značajna kao faktor regulacije pojave sezone parenja samo u tropskom pojasu, dok je u umjerenom pojasu njen utjecaj nesumnjiv ali je upitan njen značaj, s obzirom na važnost koju imaju fotoperiodični signali i socijalni moment.